ETH植物氣孔
1. 求生物組:生長素與其他四種植物激素的關系,並且闡述一下生長素可以促進什麼可以落花落果嗎
植物激素有五類,即生長素(Auxin)、赤黴素(GA)、細胞分裂素(CTK)、脫落酸(ABA)和乙烯(ethyne,ETH)。
作用分別如下
1.生長素
生長素的作用:促進植物的伸長生長、促進插枝生根、誘導單性結實 控制雌雄性別。生長素最基本的生理作用是促進生長,但是與生長素的濃度、植物的種類與器官、細胞的年齡等因素有關。生長素濃度較低時可促進生長,較高濃度時則抑制生長。雙子葉植物一般比單子葉植物敏感。根比芽敏感,芽比莖敏感,幼嫩細胞比成熟細胞敏感。
2.赤黴素
赤黴素的生理作用:促進莖和葉的生長、誘導抽苔開花、促進性別分化、打破休眠、防止脫落、誘導單性結實,促進無籽果實的形成。
3.細胞分裂素
細胞分裂素的生理作用:促進細胞擴大生長、誘導芽的分化、防止衰老、促進腋芽生長。
4.脫落酸 。
脫落酸的生理作用:抑制植物生長、促進脫落、促進休眠、調節氣孔關閉。
5.乙 烯
乙烯的生理作用:加速果實成熟、促進脫落衰老、調節植物生長、促進開花。
以上為基礎現在回答你的問題
生長素與其他四種植物激素的關系
在植物生長發育過程中,任何一種生理反應都不是單一激素作用的結果,而是各種激素相互作用的結果,有時表現為增效作用,有時表現為拮抗作用。以促進植物的生長這一個作用說一下吧、生長素和赤黴素、細胞分裂素 、乙烯是增效作用,而和脫落酸就是拮抗作用。
如果換落花落果又是另一個結果,乙烯主要使植物橫向增長,促使果實成熟和花的枯萎,棉花與果樹落花、落果及落葉,是雙子葉植物的普遍現象,受到生長素濃度的影響,脫落酸與葉子的衰老、果實的脫落等有關,這回就是他們仨個是增效作用。而和其他兩個就是拮抗作用。
闡述一下生長素可以促進什麼?
上面有說就不重復了、
可以落花落果嗎?
棉花與果樹落花、落果及落葉,是雙子葉植物的普遍現象,受到生長素濃度的影響。
可以
2. 常見的植物激素
植物激素有六大類 即生長素(auxin)、赤黴素(GA)、細胞分裂素(CTK)、脫落酸(abscisic acid,ABA)、乙烯(ethyne,ETH)和油菜素甾醇(brassinosteroid,BR)。它們都是些簡單的小分子有機化合物,但它們的生理效應卻非常復雜、多樣。例如從影響細胞的分裂、伸長、分化到影響植物發芽、生根、開花、結實、性別的決定、休眠和脫落等。所以,植物激素對植物的生長發育有重要的調節控製作用。 植物激素的化學結構已為人所知,有的已可以人工合成,如吲哚乙酸;有的還不能人工合成,如赤黴素。目前市場上售出的赤黴素試劑是從赤黴菌的培養過濾物中製取的。這些外加於植物的吲哚乙酸和赤黴素,與植物體自身產生的吲哚乙酸和赤黴素在來源上有所不同,所以作為植物生長調節劑,也有稱為外源植物激素。 最近新確認的植物激素有,多胺,水楊酸類,茉莉酸(酯)等等。 植物體內產生的植物激素有赤黴素、激動素、脫落酸等。現已能人工合成某些類似植物激素作用的物質如2,4-D(2,4-二氯苯酚代乙酚)等。 植物自身產生的、運往其他部位後能調節植物生長發育的微量有機物質稱為植物激素。人工合成的具有植物激素活性的物質稱為生長調節劑。已知的植物激素主要有以下5類:生長素、赤黴素、細胞分裂素、脫落酸和乙烯。而油菜素甾醇也逐漸被公認為第六大類植物激素。 生長素 Charles.D.Darwin在1880年研究植物向性運動時,只有各種激素的協調配合,發現植物幼嫩的尖端受單側光照射後產生的一種影響,能傳到莖的伸長區引起彎曲。1928年荷蘭F.W.溫特從燕麥胚芽鞘尖端分離出一種具生理活性的物質,稱為生長素,它正是引起胚芽鞘伸長的物質。1934年荷蘭F.克格爾等從人尿得到生長素的結晶,經鑒定為吲哚乙酸。促進>橡膠樹漆樹等排出乳汁。在植物中,則吲哚乙酸通過酶促反應從色氨酸合成。十字花科植物中合成吲哚乙酸的前體為吲哚乙腈,西葫蘆中有相當多的吲哚乙醇,也可轉變為吲哚乙酸。已合成的生長素又可被植物體內的酶或外界的光所分解,因而處於不斷的合成與分解之中。 編輯本段 生長素在低等和高等植物中普遍存在。 生長素在低等和高等植物中普遍存在。生長素主要集中在幼嫩、正生長的部位,如禾穀類的胚芽鞘,它的產生具有「自促作用」,雙子葉植物的莖頂端、幼葉、花粉和子房以及正在生長的果實、種子等;衰老器官中含量極少。 用胚芽鞘切段證明植物體內的生長素通常只能從植物的上端向下端運輸,而不能相反。這種運輸方式稱為極性運輸,能以遠快於擴散的速度進行。但從外部施用的生長素類葯劑的運輸方向則隨施用部位和濃度而定,如根部吸收的生長素可隨蒸騰流上升到地上幼嫩部位。 低濃度的生長素有促進器官伸長的作用。從而可減少蒸騰失水。超過最適濃度時由於會導致乙烯產生,生長的促進作用下降,甚至反會轉為抑制。不同器官對生長素的反應不同,根最敏感,芽次之,莖的敏感性最差。種子中較高的脫落酸含量是種子休眠的主要原因。生長素能促進細胞伸長的主要原因,在於它能使細胞壁環境酸化、水解酶的活性增加,從而使細胞壁的結構鬆弛、可塑性增加,有利於細胞體積增大。生長素還能促進RNA和蛋白質的合成,促進細胞的分裂與分化。生長素具有雙重性,不僅能促進植物生長,也能抑制植物生長。低濃度的生長素促進植物生長,過高濃度的生長素抑制植物生長。2,4-D曾被用做選擇性除草劑。 吲哚乙酸可以人工合成。生產上使用的是人工合成的類似生長素的物質如吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、2,4-D、4-碘苯氧乙酸等,可用於防止脫落、促進單性結實、疏花疏果、插條生根、防止馬鈴薯發芽等方面。愈傷組織容易生根;反之容易生芽。 赤黴素 1926年日本黑澤在水稻惡苗病的研究中,發現感病稻苗的徒長和黃化現象與赤黴菌(Gibberellafujikuroi)有關。1935年藪田和住木從赤黴菌的分泌物中分離出了有生理活性的物質,定名為赤黴素(GA)。從50年代開始,英、美的科學工作者對赤黴素進行了研究,現已從赤黴菌和高等植物中分離出60多種赤黴素,分別被命名為GA1,GA2等。以後從植物中發現有十多種細胞分裂素,赤黴素廣泛存在於菌類、藻類、蕨類、裸子植物及被子植物中。商品生產的赤黴素是GA3、GA4和GA7。GA3又稱赤霉酸,是最早分離、鑒定出來的赤黴素,分子式為C19H22O6。即6-呋喃氨基嘌呤。 高等植物中的赤黴素主要存在於幼根、幼葉、幼嫩種子和果實等部位,由甲羥戊酸經貝殼杉烯等中間物合成。後證明其中含有一種能誘導細胞分裂的成分,赤黴素在植物體內運輸時無極性,通常由木質部向上運輸,由韌皮部向下或雙向運輸。赤黴素最顯著的效應是促進植物莖伸長。無合成赤黴素的遺傳基因的矮生品種,用赤黴素處理可以明顯地引起莖稈伸長。目前在啤酒工業上多用赤黴素促進a-澱粉酶的產生,赤黴素也促進禾本科植物葉的伸長。在蔬菜生產上,常用赤黴素來提高莖葉用蔬菜的產量。一些需低溫和長日照才能開花的二年生植物, 干種子吸水後,用赤黴素處理可以代替低溫作用,使之在第1年開花。赤黴素還可促進果實發育和單性結實,打破塊莖和種子的休眠,促進發芽。 干種子吸水後,胚中產生的赤黴素能誘導糊粉層內a-澱粉酶的合成和其他水解酶活性的增加,常用赤黴素來提高莖葉用蔬菜的產量。促使澱粉水解,在蔬菜生產上,加速種子發芽。赤黴素也促進禾本科植物葉的伸長。目前在啤酒工業上多用赤黴素促進a-澱粉酶的產生,避免大麥種子由於發芽而造成的大量有機物消耗,從而節約成本。 編輯本段 細胞分裂素 這種物質的發現是從激動素的發現開始的。由韌皮部向下或雙向運輸。1955年美國人F.斯庫格等在煙草髓部組織培養中偶然發現培養基中加入從變質鯡魚精子提取的DNA,可促進煙草愈傷組織強烈生長。後證明其中含有一種能誘導細胞分裂的成分,稱為激動素。第一個天然細胞分裂素是1964年D.S.萊瑟姆等從未成熟的玉米種子中分離出來的玉米素。以後從植物中發現有十多種細胞分裂素,GA等。都是腺嘌呤的衍生物。 高等植物細胞分裂素存在於植物的根、葉、種子、果實等部位。根尖合成的細胞分裂素可向上運到莖葉,但在未成熟的果實、種子中也有細胞分裂素形成。細胞分裂素的主要生理作用是促進細胞分裂和防止葉子衰老。綠色植物葉子衰老變黃是由於其中的蛋白質和葉綠素分解;而細胞分裂素可維持蛋白質的合成,從而使葉片保持綠色,發現感病稻苗的徒長和黃化現象與赤黴菌(Gibberellafujikuroi)有關。延長其壽命。細胞分裂素還可促進芽的分化。在組織培養中當它們的含量大於生長素時,愈傷組織容易生芽;反之容易生根。可用於防止脫落、促進單性結實、疏花疏果、插條生根、防止馬鈴薯發芽等方面。 人工合成的細胞分裂素苄基腺嘌呤常用於防止萵苣、芹菜、甘藍等在貯存期間衰老變質。2,4-D、4-碘苯氧乙酸等, 編輯本段 脫落酸 60年代初美國人F.T.阿迪科特和英國人P.F.韋爾林分別從脫落的棉花幼果和樺樹葉中分離出脫落酸,其分子式為C15H20O4。 脫落酸存在於植物的葉、休眠芽、成熟種子中。通常在衰老的器官或組織中的含量比在幼嫩部分中的多。它的作用在於抑制RNA和蛋白質的合成,從而抑制莖和側芽生長,因此是一種生長抑制劑,有利於細胞體積增大。與赤黴素有拮抗作用。脫落酸通過促進離層的形成而促進葉柄的脫落,在於它能使細胞壁環境酸化、水解酶的活性增加,還能促進芽和種子休眠。種子中較高的脫落酸含量是種子休眠的主要原因。經層積處理的桃、紅松等種子,芽次之,因其中的脫落酸含量減少而易於萌發,脫落酸也與葉片氣孔的開閉有關。小麥葉片乾旱時,保衛細胞內脫落酸含量增加,氣孔就關閉,從而可減少蒸騰失水。根尖的向重力性運動與脫落酸的分布有關。 乙烯 早在20世紀初就發現用煤氣燈照明時有一種氣體能促進綠色檸檬變黃而成熟,這種氣體就是乙烯。但直至60年代初期用氣相層析儀從未成熟的果實中檢測出極微量的乙烯後,乙烯才被列為植物激素。乙烯廣泛存在於植物的各種組織、器官中,是由蛋氨酸在供氧充足的條件下轉化而成的。它的產生具有「自促作用」,即乙烯的積累可以刺激更多的乙烯產生。乙烯可以促進RNA和蛋白質的合成,在高等植物體內,並使細胞膜的透性增加, 加速呼吸作用。因而果實中乙烯含量增加時,已合成的生長素又可被植物體內的酶或外界的光所分解,可促進其中有機物質的轉化,加速成熟。乙烯也有促進器官脫落和衰老的作用。用乙烯處理黃化幼苗莖可使莖加粗和葉柄偏上生長。乙烯還可使瓜類植物雌花增多,在植物中,促進橡膠樹、漆樹等排出乳汁。乙烯是氣體,在田間應用不方便。一種能釋放乙烯的液體化合物2-氯乙基膦酸(商品名乙烯利)已廣泛應用於果實催熟、棉花採收前脫葉和促進棉鈴開裂吐絮、刺激橡膠乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜類雌花及促進菠蘿開花等。 其他植物激素 主要有油菜素甾醇、水楊酸、茉莉酸等,目前比較公認的第六大類植物激素是油菜素甾醇(Brassinosteroid)。油菜素甾醇是甾體類激素,與動物甾體激素的作用機理不同。其具有促進細胞伸長和細胞分裂、促進維管分化、促進花粉管伸長而保持雄性育性、加速組織衰老、促進根的橫向發育、頂端優勢的維持、促進種子萌發等生理作用。而目前油菜素甾醇的信號轉導途徑也是目前研究的前沿和熱點之一。 植物生長抑制素 它能使莖或枝條的細胞分裂和伸長速度減慢,抑制植株及枝條加長生長。主要有以下幾種: b9:又叫必久,b995,阿拉,有抑制生長,促進花芽分化,提高抗寒能力,減少生理病害等作用。 矮壯素(ccc):又叫三西,碌化碌代膽鹼。純品為白色結晶,易溶於水,是人工合成的生長延緩劑。它抑制伸長,但 不抑 制細胞分裂,使植株變矮,莖桿變粗,節間變短,葉色深綠 。 脫落酸(aba):是植物體內存在的一種天然抑制劑,廣泛存在於植物器官組織中。在將要脫落和休眠的組織器官中含量更高,它與生長素,赤黴素,細胞分裂素的作用是對抗的。它有抑制萌芽和枝條生長提早結束生長的,增強抗寒能力及延長種子休眠等作用。 青鮮素(mh):又叫抑芽丹,純品為白色結晶,微溶於水。它有抑制細胞分裂和伸長提早結束生長,促進枝條成熟,提高抗寒能力等作用。 整性素: 又叫形態素,抑制生長,對抑制發芽作用更為明顯,可使植株矮化,破壞頂端優勢,促進花芽分化,促進離層形成,抑制植物體內赤黴素的合成等。 植物激素對生長發育和生理過程的調節作用,往往不是某一種植物激素的單獨效果。能傳到莖的伸長區引起彎曲。由於植物體內各種內源激素間可以發生增效或拮抗作用,只有各種激素的協調配合,才能保證植物的正常生長發育。
3. 植物激素有哪些作用
五大植物激素的作用
1、生長素IAA(合成代表物為α-萘乙酸)
促進生長;促進插條不定根的形成;對養分的調運作用;誘導維管束分化;維持頂端優勢;誘導雌花分化(但效果不如乙烯)單性結實;促進光合產物的運輸;葉片的擴大和氣孔的開放;抑制花朵脫落。
不同器官的最適濃度不同,莖端最高,芽次之,根最低。極低的濃度就可促進根生長。所以能促進主莖生長的濃度往往對側芽和根生長有抑製作用。
2、赤黴素GA3(代表物為920)
最突出的作用是刺激莖的伸長,明顯增加植物高度而不改變莖間的數目,保花保果。在一定濃度范圍內,隨著濃度的提高,刺激生長的效應增大。
3、細胞分裂素CTK(合成代表物為激動素)
誘導細胞分裂,調節其分化,解除頂端優勢、促進芽的萌動,提高成花率,促進果實發育,抑制葉綠素分解、延遲植物的衰老,提高作物抗寒能力。
4、脫落酸ABA(目前無合成代表物質)
一種抑制生長的植物激素,因能促使葉子脫落而得名。除促使葉子脫落外尚有其他作用,如使芽進入休眠狀態、促使馬鈴薯形成塊莖等。對細胞的延長也有抑製作用。
5、乙烯ETH(合成代表物為乙烯利 )
促進果實成熟;促進根毛生長,打破某些植物種子和芽休眠;促進鳳梨科開花;促進水生植物地下部伸長生長;加速葉片衰老;促進脫落。
植物激素相互作用
除乙烯外,其他四種植物在植物組織內以兩種形式存在:游離型(作用形式)和束縛型(儲運形式、解毒、調節游離型含量)。
植物激素的降解途徑有:酶促降解和光氧化降。
隨著對植物激素的研究,人們也在不斷地用人工合成的方法製成一些具有植物激素活性的類似物。這些植物激素類似物,一般叫做植物生長調節劑。
4. 植物的莖在植物生長發育的過程中起著什麼作用
例如低濃度的生長素有促進器官伸長的作用。從而可減少蒸騰失水。可是超過最適濃度時由於會導致乙烯產生,生長的促進作用下降,甚至反會轉為抑制。即乙烯的存在對生長素的作用起結抗作用。
在植物生長發育過程中,任何一種生理反應都不是單一激素作用的結果,而是各種激素相互作用的結果,各種激素間的相互作用是很復雜的,有時表現為增效作用,有時表現為拮抗作用。你的試劑中赤黴素受體拮抗劑,可以使赤黴素/生長素比例降低,生長 素水平相對升高,則促進生根;可以使細胞分裂素/赤黴素比例升高,細胞分裂素相對升高.
在植物的生長發育過程中,除了需要水分和營養物質的供應,還要受到一些生理活性物質的調節和控制。這些調節和控制植物生長發育的物質,稱為植物生長物質。植物生長物質包括兩大類:一是植物體自身代謝過程中產生的,稱為植物激素。二是人工合成的,具有植物激素活性的有機物,稱為植物生長調節劑。
一、植物激素
植物激素有四個重要特性:內源性,它是植物生命活動中細胞內部的產物,並廣泛存在於植物界。調控性,可通過自身生命活動調節和控制植物生長發育。移動性,可從植物的合成位點運輸到作用位點。顯效性,在植物體內含量甚微,多以微克計算,但可起到明顯增效的作用。國際公認的植物激素有五大類:生長素、赤黴素、細胞分裂素、脫落酸和乙烯。
1.生長素
生長素的特性:生長素即吲哚乙酸,簡稱IAA(圖12-1)。因生長素在植物體內易被破壞,生產上一般不用吲哚乙酸來處理植物,而多採用與其類似的生長調節劑如吲哚丁酸、萘乙酸等處理植物。
生長素的作用:促進植物的伸長生長、促進插枝生根、誘導單性結實 控制雌雄性別。生長素最基本的生理作用是促進生長,但是與生長素的濃度、植物的種類與器官、細胞的年齡等因素有關。生長素濃度較低時可促進生長,較高濃度時則抑制生長。雙子葉植物一般比單子葉植物敏感。根比芽敏感,芽比莖敏感,幼嫩細胞比成熟細胞敏感。
2.赤黴素
赤黴素的特性:赤黴素簡稱GA(圖12-2)。配成溶液易失效,適於在低溫乾燥條件下以粉末形式保存。
赤黴素的生理作用:促進莖和葉的生長、誘導抽苔開花、促進性別分化、打破休眠、防止脫落、誘導單性結實,促進無籽果實的形成。
3.細胞分裂素
細胞分裂素的特性:細胞分裂素簡稱CTK(圖12-3)。主要包括激動素、玉米素等。性質較穩定。
細胞分裂素的生理作用:促進細胞擴大生長、誘導芽的分化、防止衰老、促進腋芽生長。
4.脫落酸
脫落酸的特性:脫落酸簡稱ABA(圖12-4)。是植物體內存在的一種強有力的天然抑制劑,含量極微,活性很高,作用巨大。
脫落酸的生理作用:抑制植物生長、促進脫落、促進休眠、調節氣孔關閉。
5.乙 烯
乙烯的特性:乙烯簡稱ETH(圖12-5)。是一種促進組織器官成熟的氣態激素。由於乙烯是氣體,使用比較困難,所以一般都用它的類似物乙烯利代替。
乙烯的生理作用:加速果實成熟、促進脫落衰老、調節植物生長、促進開花。
在植物生長發育過程中,任何一種生理反應都不是單一激素作用的結果,而是各種激素相互作用的結果,各種激素間的相互作用是很復雜的,有時表現為增效作用,有時表現為拮抗作用。了解各種激素對植物的生理作用、激素間的相互作用,以及和環境間的關系,在農業生產上具有非常重要的意義。
二、植物生長調節劑
隨著植物激素的研究和發展,人們合成了許多具有激素活性的物質,以便更有效地控制植物的生長發育,這就是目前普遍應用的植物生長調節劑。
1.生長促進劑
萘乙酸(NAA):扦插生根,控制枝條生長,疏花疏果,防止采前落果,促進菠蘿開花,組培中廣泛用於生根(圖12-6)。
吲哚丁酸(IBA ):果樹上主要用於促進扦插生根,引起的不定根多而細長,組培中用於生根,吲哚乙酸適應范圍廣泛而且安全,是目前最主要的調節劑(圖12-7)。
2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D):高濃度時可作為除草劑,低濃度時可防止番茄落花落果並誘導無籽果實的形成,組培中濃度適當時可誘導外植體脫分化(圖12-8)。
萘氧乙酸(NOA):促進扦插生根,防止采前果實脫落(圖12-9)。
6-苄基腺膘呤(6-BA,BAP):學名綠丹。可顯著增加葡萄果粒和果柄的固著力,減少果粒脫落,可促進蘋果側芽萌發,增大分枝角度,在組培中應用較為廣泛(圖12-10)。
二氫玉米素:促進細胞分裂,促進植物生長(圖12-11)。
2.生長延續劑和生長抑制劑
乙烯利(CEPA):乙烯利是目前生產上應用最廣泛的調節劑,發揮作用的最適溫度是20℃-30℃。促進果實成熟,抑制營養生長,促進花芽形成,誘導雌花形成和雄花不育,促進橡膠乳汁分泌,延遲花期,提早休眠,提高抗寒性(圖12-12)。
矮壯素(CCC):抑制營養生長,使植物莖稈加粗,葉色加深,葉片加厚加寬,能夠更好地進行光合作用,並抗倒伏,促進花芽形成,增加座果(圖12-13)。
三碘苯甲酸(TIBA):一種阻礙生長素運輸的物質。消除頂端優勢,促進腋芽生長,分枝增多,植株矮化(圖12-14)。
比久(B9):抑制頂端優勢,刺激果樹新梢生長,利於花芽形成,減少採前落果,促進果實著色。比久在農業生產上應用比較廣泛,但有試驗表明,其對人和牲畜均有毒副作用,致癌性強烈,所以在農業生產中要禁止使用(圖12-15)。
多效唑(PP333):延緩植株營養生長,促進生殖生長(圖12-16)。
馬來醯肼(MH 青鮮素):抑制莖的伸長,防止洋蔥、馬鈴薯、大蒜等在貯藏期間發芽,抑制煙草腋芽生長(圖12-17)。但馬來醯肼可能致癌和使動物染色體畸變,對食用植物最好以不用為宜。
整形素(形態素):抑制莖的伸長生長和種子萌發,能促使葡萄、番茄等作物產生無籽果實(圖12-18)。
烯效唑(S3307 ):生理作用同多效唑,但比多效唑強2-4倍,是目前應用較多的一種植物生長調節劑(圖12-19)。
植物激素和植物生長調節劑在農業生產上應用非常廣泛。為了便於使用,現將它們的效應和應用列於附表,供大家參考。
5. 促進植物生長的激素有哪些各有什麼作用
植物激素是植物體內合成的對植物生長發育有顯著作用的幾類微量有機物質。也被成為植物天然激素或植物內源激素。
植物激素有五類,即生長素(Auxin)、赤黴素(GA)、細胞分裂素(CTK)、脫落酸(ABA)和乙烯(ethyne,ETH)。它們都是些簡單的小分子有機化合物,但它們的生理效應卻非常復雜、多樣。例如從影響細胞的分裂、伸長、分化到影響植物發芽、生根、開花、結實、性別的決定、休眠和脫落等。所以,植物激素對植物的生長發育有重要的調節控製作用。
植物激素的化學結構已為人所知,有的已可以人工合成,如吲哚乙酸;有的還不能人工合成,如赤黴素。目前市場上售出的赤黴素試劑是從赤黴菌的培養過濾物中製取的。這些外加於植物的吲哚乙酸和赤黴素,與植物體自身產生的吲哚乙酸和赤黴素在來源上有所不同,所以作為植物生長調節劑,也有稱為外源植物激素。
最近新確認的植物激素有,茉莉酸(酯)等等
植物體內產生的植物激素有赤黴素、激動素、脫落酸等。現已能人工合成某些類似植物激素作用的物質如2,4-D(2,4-二氯苯酚代乙酚)等。
植物自身產生的、運往其他部位後能調節植物生長發育的微量有機物質。人工合成的具有植物激素活性的物質稱為生長調節劑。已知的植物激素主要有以下 5類:生長素、赤黴素、細胞分裂素、脫落酸和乙烯。
生長素 C.D.達爾文在1880年研究植物向性運動時,只有各種激素的協調配合,發現植物幼嫩的尖端受單側光照射後產生的一種影響,能傳到莖的伸長區引起彎曲。1928年荷蘭F.W.溫特從燕麥胚芽鞘尖端分離出一種具生理活性的物質,稱為生長素,它正是引起胚芽鞘伸長的物質。1934年荷蘭F.克格爾等從人尿得到生長素的結晶,經鑒定為吲哚乙酸。促進>橡膠樹漆樹等排出乳汁。在植物中,則吲哚乙酸通過酶促反應從色氨酸合成。十字花科植物中合成吲哚乙酸的前體為吲哚乙腈,西葫蘆中有相當多的吲哚乙醇,也可轉變為吲哚乙酸。已合成的生長素又可被植物體內的酶或外界的光所分解,因而處於不斷的合成與分解之中。
生長素在低等和高等植物中普遍存在。並使細胞膜的透性增加,在高等植物體內,乙烯可以促進RNA和蛋白質的合成,生長素主要集中在幼嫩、正生長的部位,如禾穀類的胚芽鞘,它的產生具有「自促作用」,雙子葉植物的莖頂端、幼葉、花粉和子房以及正在生長的果實、種子等;衰老器官中含量極少。
用胚芽鞘切段證明植物體內的生長素通常只能從植物的上端向下端運輸,而不能相反。這種運輸方式稱為極性運輸,能以遠快於擴散的速度進行。但從外部施用的生長素類葯劑的運輸方向則隨施用部位和濃度而定,如根部吸收的生長素可隨蒸騰流上升到地上幼嫩部位。
低濃度的生長素有促進器官伸長的作用。從而可減少蒸騰失水。超過最適濃度時由於會導致乙烯產生,生長的促進作用下降,甚至反會轉為抑制。不同器官對生長素的反應不同,根最敏感,芽次之,莖的敏感性最差。種子中較高的脫落酸含量是種子休眠的主要原因。生長素能促進細胞伸長的主要原因,在於它能使細胞壁環境酸化、水解酶的活性增加,從而使細胞壁的結構鬆弛、可塑性增加,有利於細胞體積增大。因此是一種生長抑制劑,生長素還能促進 RNA和蛋白質的合成,促進細胞的分裂與分化。它的作用在於抑制 RNA和蛋白質的合成,對於維持頂端優勢、促進果實發育,通常在衰老的器官或組織中的含量比在幼嫩部分中的多。生長素也有重要作用。脫落酸存在於植物的葉、休眠芽、成熟種子中。
吲哚乙酸可以人工合成。生產上使用的是人工合成的類似生長素的物質如吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、2,4-滴、4-碘苯氧乙酸等,可用於防止脫落、促進單性結實、疏花疏果、插條生根、防止馬鈴薯發芽等方面。愈傷組織容易生芽;反之容易生根。2,在組織培養中當它們的含量大於生長素時,4-滴曾被用做選擇性除草劑。細胞分裂素還可促進芽的分化。
赤黴素 1926年日本黑澤在水稻惡苗病的研究中,發現感病稻苗的徒長和黃化現象與赤黴菌(Gibberellafujikuroi)有關。1938年藪田和住木從赤黴菌的分泌物中分離出了有生理活性的物質,定名為赤黴素(GA)。從50年代開始,英、美的科學工作者對赤黴素進行了研究,現已從赤黴菌和高等植物中分離出60多種赤黴素,分別被命名為GA1,GA2等。以後從植物中發現有十多種細胞分裂素,赤黴素廣泛存在於菌類、藻類、蕨類、裸子植物及被子植物中。商品生產的赤黴素是GA3、GA4和GA7。GA3又稱赤霉酸,是最早分離、鑒定出來的赤黴素,分子式為C19H22O6。即6-呋喃氨基嘌呤。
高等植物中的赤黴素主要存在於幼根、幼葉、幼嫩種子和果實等部位,由甲羥戊酸經貝殼杉烯等中間物合成。後證明其中含有一種能誘導細胞分裂的成分,赤黴素在植物體內運輸時無極性,通常由木質部向上運輸,由韌皮部向下或雙向運輸。赤黴素最顯著的效應是促進植物莖伸長。無合成赤黴素的遺傳基因的矮生品種,用赤黴素處理可以明顯地引起莖稈伸長。目前在啤酒工業上多用赤黴素促進a-澱粉酶的產生,赤黴素也促進禾本科植物葉的伸長。在蔬菜生產上,常用赤黴素來提高莖葉用蔬菜的產量。一些需低溫和長日照才能開花的二年生植物,
干種子吸水後,用赤黴素處理可以代替低溫作用,使之在第1年開花。赤黴素還可促進果實發育和單性結實,打破塊莖和種子的休眠,促進發芽。
干種子吸水後,胚中產生的赤黴素能誘導糊粉層內a-澱粉酶的合成和其他水解酶活性的增加,常用赤黴素來提高莖葉用蔬菜的產量。促使澱粉水解,在蔬菜生產上,加速種子發芽。赤黴素也促進禾本科植物葉的伸長。目前在啤酒工業上多用赤黴素促進a-澱粉酶的產生,避免大麥種子由於發芽而造成的大量有機物消耗,從而節約成本。
細胞分裂素 這種物質的發現是從激動素的發現開始的。由韌皮部向下或雙向運輸。1955年美國人F.斯庫格等在煙草髓部組織培養中偶然發現培養基中加入從變質鯡魚精子提取的DNA,可促進煙草愈傷組織強烈生長。後證明其中含有一種能誘導細胞分裂的成分,稱為激動素, 高等植物中的赤黴素主要存在於幼根、幼葉、幼嫩種子和果實等部位,即6-呋喃氨基嘌呤。它在植物中並不存在。但後來發現植物中存在其他具有促進細胞分裂作用的物質,GA<sub>3</sub>又稱赤霉酸,總稱為細胞分裂素。第一個天然細胞分裂素是1964年D.S.萊瑟姆等從未成熟的玉米種子中分離出來的玉米素。以後從植物中發現有十多種細胞分裂素,GA<sub>2</sub>等。都是腺嘌呤的衍生物。
高等植物細胞分裂素存在於植物的根、葉、種子、果實等部位。根尖合成的細胞分裂素可向上運到莖葉,但在未成熟的果實、種子中也有細胞分裂素形成。細胞分裂素的主要生理作用是促進細胞分裂和防止葉子衰老。定名為赤黴素(GA)。綠色植物葉子衰老變黃是由於其中的蛋白質和葉綠素分解;而細胞分裂素可維持蛋白質的合成,從而使葉片保持綠色,發現感病稻苗的徒長和黃化現象與赤黴菌(Gibberellafujikuroi)有關。延長其壽命。細胞分裂素還可促進芽的分化。在組織培養中當它們的含量大於生長素時,愈傷組織容易生芽;反之容易生根。可用於防止脫落、促進單性結實、疏花疏果、插條生根、防止馬鈴薯發芽等方面。
人工合成的細胞分裂素苄基腺嘌呤常用於防止萵苣、芹菜、甘藍等在貯存期間衰老變質。4-滴、4-碘苯氧乙酸等,
脫落酸 60年代初美國人F.T.阿迪科特和英國人P.F.韋爾林分別從脫落的棉花幼果和樺樹葉中分離出脫落酸,其分子式為C15H20O4。
吲哚乙酸可以人工合成。脫落酸存在於植物的葉、休眠芽、成熟種子中。生長素也有重要作用。通常在衰老的器官或組織中的含量比在幼嫩部分中的多。它的作用在於抑制 RNA和蛋白質的合成,從而抑制莖和側芽生長,因此是一種生長抑制劑,有利於細胞體積增大。與赤黴素有拮抗作用。脫落酸通過促進離層的形成而促進葉柄的脫落,在於它能使細胞壁環境酸化、水解酶的活性增加,還能促進芽和種子休眠。種子中較高的脫落酸含量是種子休眠的主要原因。經層積處理的桃、紅松等種子,芽次之,因其中的脫落酸含量減少而易於萌發,脫落酸也與葉片氣孔的開閉有關。小麥葉片乾旱時,保衛細胞內脫落酸含量增加,氣孔就關閉,從而可減少蒸騰失水。根尖的向重力性運動與脫落酸的分布有關。
乙烯 早在20世紀初就發現用煤氣燈照明時有一種氣體能促進綠色檸檬變黃而成熟,這種氣體就是乙烯。但直至60年代初期用氣相層析儀從未成熟的果實中檢測出極微量的乙烯後,乙烯才被列為植物激素。而不能相反。乙烯廣泛存在於植物的各種組織、器官中,是由蛋氨酸在供氧充足的條件下轉化而成的。它的產生具有「自促作用」,即乙烯的積累可以刺激更多的乙烯產生。乙烯可以促進RNA和蛋白質的合成,在高等植物體內,並使細胞膜的透性增加, 生長素在低等和高等植物中普遍存在。加速呼吸作用。因而果實中乙烯含量增加時,已合成的生長素又可被植物體內的酶或外界的光所分解,可促進其中有機物質的轉化,加速成熟。乙烯也有促進器官脫落和衰老的作用。用乙烯處理黃化幼苗莖可使莖加粗和葉柄偏上生長。則吲哚乙酸通過酶促反應從色氨酸合成。乙烯還可使瓜類植物雌花增多,在植物中,促進橡膠樹、漆樹等排出乳汁。乙烯是氣體,1934年荷蘭F.克格爾等從人尿得到生長素的結晶,在田間應用不方便。它正是引起胚芽鞘伸長的物質。一種能釋放乙烯的液體化合物2-氯乙基膦酸(商品名乙烯利)已廣泛應用於果實催熟、棉花採收前脫葉和促進棉鈴開裂吐絮、刺激橡膠乳汁分泌、水稻矮化、增加瓜類雌花及促進菠蘿開花等。
植物激素對生長發育和生理過程的調節作用,往往不是某一種植物激素的單獨效果。能傳到莖的伸長區引起彎曲。由於植物體內各種內源激素間可以發生增效或拮抗作用,只有各種激素的協調配合,才能保證植物的正常生長發育。已知的植物激素主要有以下 5類:生長素、赤黴素、細胞分裂素、脫落酸和乙烯。
植物生長抑制素:
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它能使莖或枝條的細胞分裂和伸長速度減慢,抑制植株及枝條加長生長。主要有以下幾種:
1:b9又叫必久,b995,阿拉,有抑制生長,促進花芽分化,提高抗寒能力,減少生理病害等作用。
2:矮壯素,(ccc)又叫三西,碌化碌代膽鹼。純品為白色結晶,易溶於水,是人工合成的生長延緩劑。它抑制伸長,但 不抑 制細胞分裂,使植株變矮,莖桿變粗,節間變短,葉色深綠 。
3:脫落酸,(aba)是植物體內存在的一種天然抑制劑,廣泛存在於植物器官組織中。在將要脫落和休眠的組織器官中含量更高,它與生長素,赤黴素,細胞分裂素的作用是對抗的。它有抑制萌芽和枝條生長提早結束生長的,增強抗寒能力及延長種子休眠等作用。
4:青鮮素(mh)又叫抑芽丹,純品為白色結晶,微溶於水。它有抑制細胞分裂和伸長提早結束生長,促進枝條成熟,提高抗寒能力等作用。
5:整性素又叫形態素,抑制生長,對抑制發芽作用更為明顯,可使植株矮化,破壞頂端優勢,促進花芽分化,促進離層形成,抑制植物體內赤黴素的合成等。
6. 關於植物激素的很傻的問題
普遍有效
生長素(AuXIns)是發現最早、研究最多、在植物體內存在最普遍的一種植物激素。早在1880年達爾文(CHArles DArWIn)父子進行向光性實驗時,首次發現植物幼苗尖端的胚芽鞘在單方向的光照下向光彎麴生長,但如果把尖端切除或用黑罩遮住光線,即使單向照光,幼苗也不會向光彎曲(圖6-1)。他們當時因此而推測:當胚芽鞘受到單側光照射時,在頂端可能產生一種物質傳遞到下部,引起苗的向光性彎曲。後來,在達爾文試驗的啟示下,很多學者都相繼進行了這方面的研究,並證實了這種物質的存在。其中最成功的是荷蘭人溫特(F�W�WenT),他在1928年首次成功地將生長素收集在瓊脂小塊中,證明這種物質同植物的向光性彎麴生長相關(圖6-2)。他建立的生長素生物鑒定法——燕麥試驗法,至今仍被應用。直到1946年,才從高等植物中首次分離,提取出與生長有關的活性物質,經過鑒定它是一種結構較簡單的有機化合物——吲哚乙酸(Indole ACeTIC ACId,簡稱IAA),其分子式為C10H9O2N,分子量為175.19。
二、生長素在植物體內的分布與運輸
植物體內生長素的含量雖然微少,但分布甚廣,植物的根、莖、葉、花、果實、種子及胚芽鞘中均有。但主要集中在胚芽鞘、幼嫩的莖尖、根尖、葉片和未成熟的種子及禾穀類的居間分生組織等生長旺盛的部位,生長緩慢或趨於衰老的組織中圖6-3黃化的燕麥幼苗中生長素的分布較少。生長素在胚芽鞘的尖端和根尖中含量最多,一般距頂端越遠,含量越少,而根尖中的含量普遍低於胚芽鞘尖端(圖6-3)。
生長素主要是在植物莖尖的營養芽和幼嫩的葉片中合成,然後運輸到作用部位。生長素在植物體內的傳導具有典型的極性運輸(PolAr TrAnsPorT)特性,即生長素只能從植物體形態學的上端向下端運輸,而不能倒轉過來運輸。以莖尖和胚芽鞘的極性運輸最為明顯,這可通過實驗證明。把含有生長素的瓊脂塊放在一段胚芽鞘的形態學上端,把另一塊不含生長素的瓊脂塊放在胚芽鞘的形態學下端,經過一段時間,下端的瓊脂塊中就含有生長素。但若把這一段芽鞘倒過來,其形態學的上端朝下,而下端朝上,作同樣的試驗,生長素則不能向上運輸(圖6-4)。
三、生長素的生物合成、分解及其在植物體內的存在狀態
(一)生長素的生物合成
色氨酸是植物體內生長素生物合成重要的前體物質,其結構與IAA相似,在高等植物中普遍存在。通過色氨酸合成生長素有兩條途徑:(1)色氨酸首先氧化脫氨形成吲哚丙酮,再脫羧形成吲哚乙醛;(2)色氨酸先脫羧形成色胺,然後再由色胺氧化脫氨形成吲哚乙酸。吲哚乙醛在相應酶的催化下最終氧化為吲哚乙酸。可見,吲哚乙醛是兩種途徑的共同中間產物(圖6-5)。至於生長素的生物合成究竟走哪條途徑,因植物的種類及器官不同而異,大多數研究者認為,第一條途徑是高等植物體內生長素生物合成的主要途徑。此外在十字花科植物中存在較多的吲哚乙腈,在酶的作用下也可轉變成為吲哚乙酸。這些合成生長素的途徑的存在,可以保證不同的植物類型以及植物在不同的生育期、不同的環境下維持體內生長素的正常水平。
(二)生長素的分解
生長素和其他物質一樣,在植物體內不斷合成也不斷分解,植株體內天然生長素的含量,實際上是合成反應與降解反應兩者動態平衡的結果。生長素的分解有兩條途徑,即酶氧化與光氧化。廣泛存在於植物體內的吲哚乙酸氧化酶和某些過氧化物酶能夠將吲哚乙酸氧化分解,酶氧化是IAA的主要降解過程。
IAA氧化酶是含鐵的血紅蛋白,它需要兩個輔助因子,即Mn2+和酚。IAA氧化酶的活性為一些一元酚(如2,4-二氯苯酚、阿魏酸等)加速,受一些二元酚(如:綠原酸、兒茶酚等)的抑制。酚類物質很可能是IAA降解的調節劑。IAA氧化酶的活性與植物器官的生長速率有負相關關系。衰老器官中IAA氧化酶活性比幼嫩器官中高得多,距根尖或莖尖越遠,IAA氧化酶活性越高。矮生植物體內IAA氧化酶活性比正常植物高,因此,矮生植物體內的生長素含量減少,從而限制了莖和根的伸長生長,表現出矮生特性。在實踐中,常常可通過對胚芽鞘或某些器官中IAA氧化酶、過氧化物酶活性的分析測定,早期預測植物的高度。
(三)生長素在植物體內的存在狀態
植物組織中的生長素有兩種不同的存在狀態:一種是自由型(游離態)生長素,易於提取,具有生理活性;另一種是束縛型(結合態)生長素,即一部分的吲哚乙酸與其他物質結合形成復合物而暫時失去生理活性(又稱之為鈍化)。如吲哚乙酸與葡萄糖結合為吲哚乙酸葡萄糖甙(葡萄糖甙),與蛋白質結合為吲哚乙酸——蛋白質復合物等,這類生長素常可占植物體中吲哚乙酸總量的50%~90%,它們可能是植物解除過量吲哚乙酸毒性或避免吲哚乙酸(IAA)氧化酶破壞的一種運輸及貯藏形式。結合態生長素在種子等貯藏器官中較多,在適當的條件下,它們又能被分解、轉化為具有活性的游離生長素而調節生長。如種子胚乳中存在的結合生長素是幼苗生長所需IAA的主要來源,當干種子吸水萌動時,其結合態生長素轉化為活性很強的游離態生長素而促進幼苗生長。
四、生長素的生理效應
(一)對植物生長的影響
生長素能促進細胞的縱向伸長,從而對植物或營養器官的伸長生長表現出明顯的促進作用,這是其基本的生理效應。
生長素對植物生長的影響隨濃度、物種和器官種類及細胞年齡而異,並具有顯著的正、負雙重效應。在一定條件下它既能促進生長,又能抑制生長;既能促進發芽,又能抑制發芽;既能保花,保果,也能疏花疏果。一般較低濃度促進生長,高濃度則抑制生長,濃度再高甚至會殺死植物。
不同器官對外加生長素不同濃度的反應有很大差異。以根、莖、芽三種不同器官為例,三者的最適濃度為莖>芽>根。根對生長素最敏感,極低濃度即可促進生長(10-10Mol/L左右),在較高濃度下生長受抑制;莖對生長素的敏感程度較差,其促進生長的最適濃度約為10-5Mol/L,達10-3Mol/L以上莖生長才受抑制;芽的反應則介於莖與根之間。因此,促進莖生長的濃度足以抑制根的生長(圖6-6)。
(二)促進細胞分裂與分化
生長素除對伸長生長具有明顯的促進效應外,對細胞分裂與分化及形態建成也有一定的作用。如用一定濃度的生長素處理一些植物枝條切段基部,則可刺激該部位的細胞分裂,誘導根原基的發生,促進生根,這是其他激素所不能代替的。因此,常常又將生長素稱之為「成根激素」。此外,生長素還能引起頂端優勢,促進某些植物開花,控制性別分化,促進單性結實產生無籽果實,誘導植物的向性生長等,這些將在本書有關章節中詳述。
五、生長素的作用機理
(一)植物激素的受體
當任何一種植物激素作用於植物時,必須首先和細胞內的某些物質結合成復合物,才能產生有效的調節作用。細胞內這種能與植物激素進行特異結合的物質稱為激素受體。激素受體分子同相應的植物激素結合並直接相互作用,識別激素的信號,由此觸發了植物體內的一系列生理生化反應,最終導致形態上的變化,從而表現出不同的生物學效應。因此,植物激素與其受體的結合是參與生理生化代謝反應的第一步。
激素+受體→激素—受體→生理生化反應→形態變化
(二)生長素的作用方式
細胞的縱向伸長即意味著細胞體積的擴大,而細胞體積的擴大依賴於原生質和其他細胞內含物的增加。但由於植物細胞的最外部被一層半硬性的細胞壁所包圍,細胞體積若要增大,細胞壁也必須相應擴大。細胞壁的擴大是通過增加其可塑性(PlAsTIsITy)來實現的。所謂可塑性,是指細胞壁的不可逆的伸展能力,它與彈性不同,彈性是指可逆的伸展能力。試驗證明,用生長素處理可以使細胞壁的結構鬆弛、軟化,因而增加了它的可塑性。而且在不同濃度的生長素影響下,其可塑性變化和生長的增加幅度接近,這說明生長素所誘導的生長是通過細胞壁可塑性的增加而實現的(圖6-7)。生長素促進細胞壁可塑性增加,並非單純的物理變化,而是代謝活動的結果,因為,生長素對死細胞的可塑性變化無效;缺氧或呼吸抑制劑存在的條件下,可以抑制生長素誘導細胞壁可塑性的變化。
對於生長素影響細胞壁的可塑性並導致細胞伸長生長的作用方式,目前主要存在以下兩種假說:
1.酸—生長學說(ACIdgroWTH THeory) 由於細胞膜上存在質子泵(可能是ATP酶),在生長素的作用下,生長素與質子泵結合而使之活化,質子泵便將質子(H+)從細胞質中不斷地泵到細胞壁,使細胞壁環境酸化。一方面減弱了胞壁的主要結構成分纖維素分子間氫鍵的結合力,另一方面也促進了一些適宜於酸性環境的水解酶活性增強(如纖維素酶等),導致細胞壁纖維素結構間交織點破裂,連接鬆弛,細胞壁可塑性增大,壓力勢降低,細胞水勢下降,原生質的粘度降低,透性增高,促進了更多的水分和營養物質進入細胞內,從而使細胞體積擴大,達到伸長生長的目的(圖6-8)。由於生長素和其他酸性溶液都可同樣促進細胞的伸長(圖6-9),而且生長素促進H+分泌的速度和細胞伸長速率是一致的,所以,把生長素能誘導細胞壁酸化並使其可塑性增大而導致細胞伸長的理論稱為酸—生長學說。
2.基因活化學說(gene ACTIVATIon THeory) 生長素誘導細胞的持續生長不僅要依賴於細胞壁可塑性的增大,而且在細胞擴大時還要增加新的細胞壁成分如纖維素等(因為細胞伸長時胞壁並不變薄)。同時,細胞壁組成成分之間還需要重新相互連接,蛋白質等細胞內含物也需要不斷地合成,這都需要形成有關的酶(蛋白質)。
20世紀60年代以來的許多試驗表明,生長素促進生長是與其增強核酸和蛋白質的生物合成密切相關的。因為當蛋白質合成的專一抑制劑環己亞胺(CyCloHeXIMIde)和核酸合成的專一抑制劑放線菌素D(ACTInoMyCIn D)存在時,也能抑制生長素對生長的誘導作用,而且核酸和蛋白質合成被抑制量,恰好相當於這兩種抑制劑降低生長素對生長誘導的量,這兩者間呈平行關系(圖6-10),說明生長素促進生長也依賴於核酸和蛋白質的合成。這些發現,把對生長素作用機理的認識提高到了分子水平。
六、人工合成的生長素類及其應用
(一)人工合成的生長素類
科技工作者在對吲哚乙酸化學結構和生理活性相互關系進行深入研究的基礎上,又人工合成了一批與生長素的化學結構及生理效應相類似的有機化合物,將它們統稱為人工合成生長素。常用的人工合成的生長素類葯劑,按其化學結構,大致可分為三大類:
1.吲哚衍生物類 如吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA)。
2.萘酸類 如α-萘乙酸(NAA)、萘乙酸鈉、萘乙酸醯胺(DAN)等,其中萘乙酸生產容易,價格低廉,活性強,是使用最廣泛的植物生長調節劑。
3.苯氧酸類 主要有2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)、2,4,5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-T)、4-碘苯氧乙酸(4-CPA、增產靈)等,其中以2,4-D和2,4,5-T的活性較強。
(二)人工合成生長素的應用
1.促進插枝生根生長實踐早已證明,如果在插枝上適當保留一些芽或幼葉,就能促進插枝生根,這是因為芽和葉中產生的生長素,通過極性運輸並積累在插枝基部,使之得到足夠的生長從而恢復細胞分裂機能並誘導生根。因此,在插條基部外施生長素,能使一些不易生根的植物插條迅速生根,提高成活率。例如,葡萄插枝在300Mg/L的NAA溶液中快速浸沾1Min;桃樹綠枝基部在750~1500Mg/L的NAA溶液中浸沾5~10s;獼猴桃插枝用5000Mg/L的IBA溶液浸沾5~10s;小葉黃楊插枝用5000Mg/L的IBA粉劑處理;均能顯著地促進插條生根。目前常用的促進生根葯劑主要是IBA和NAA�IBA的效應強,維持時間長,誘發的不定根多而長,但價格較貴;NAA價廉,促進生根較少但粗壯�因此,二者混用效果最佳。
2.防止器官脫落生長素含量多的器官或組織能夠吸引更多的營養物質向此轉移,抑制離層的形成,防止因營養失調或其他原因引起的器官脫落。生產上用10~50Mg/L NAA或1Mg/L的2,4-D噴灑植株或樹冠,可以防止花、果和蕾鈴的脫落,對番茄、棉花、蘋果和柑桔等都有效。
3.引起單性結實、形成無籽果實用生長素處理未授粉的雌蕊柱頭,子房就能發育成無籽果實,這種不經授粉而子房直接發育成果實的現象稱為單性結實。用10~15Mg/L的2,4-D溶液蘸花或噴花簇,既可促進產果,還可引起單性結實,形成無籽瓜果,提高果實品質。對茄子、草莓、番茄、西瓜、葡萄等處理都有同樣效果。
4.疏花疏果應用5~20Mg/L的萘乙酸、25~50Mg/L的萘乙醯胺噴施蘋果樹冠;40Mg/L的萘乙酸鈉噴雪花梨,能有效地疏除部分花、果,省工、經濟,並能克服果樹大小年現象。
參考資料:"植物生長物質"
例如低濃度的生長素有促進器官伸長的作用。從而可減少蒸騰失水。可是超過最適濃度時由於會導致乙烯產生,生長的促進作用下降,甚至反會轉為抑制。即乙烯的存在對生長素的作用起結抗作用。
在植物生長發育過程中,任何一種生理反應都不是單一激素作用的結果,而是各種激素相互作用的結果,各種激素間的相互作用是很復雜的,有時表現為增效作用,有時表現為拮抗作用。你的試劑中赤黴素受體拮抗劑,可以使赤黴素/生長素比例降低,生長 素水平相對升高,則促進生根;可以使細胞分裂素/赤黴素比例升高,細胞分裂素相對升高.
在植物的生長發育過程中,除了需要水分和營養物質的供應,還要受到一些生理活性物質的調節和控制。這些調節和控制植物生長發育的物質,稱為植物生長物質。植物生長物質包括兩大類:一是植物體自身代謝過程中產生的,稱為植物激素。二是人工合成的,具有植物激素活性的有機物,稱為植物生長調節劑。
一、植物激素
植物激素有四個重要特性:內源性,它是植物生命活動中細胞內部的產物,並廣泛存在於植物界。調控性,可通過自身生命活動調節和控制植物生長發育。移動性,可從植物的合成位點運輸到作用位點。顯效性,在植物體內含量甚微,多以微克計算,但可起到明顯增效的作用。國際公認的植物激素有五大類:生長素、赤黴素、細胞分裂素、脫落酸和乙烯。
1.生長素
生長素的特性:生長素即吲哚乙酸,簡稱IAA(圖12-1)。因生長素在植物體內易被破壞,生產上一般不用吲哚乙酸來處理植物,而多採用與其類似的生長調節劑如吲哚丁酸、萘乙酸等處理植物。
生長素的作用:促進植物的伸長生長、促進插枝生根、誘導單性結實 控制雌雄性別。生長素最基本的生理作用是促進生長,但是與生長素的濃度、植物的種類與器官、細胞的年齡等因素有關。生長素濃度較低時可促進生長,較高濃度時則抑制生長。雙子葉植物一般比單子葉植物敏感。根比芽敏感,芽比莖敏感,幼嫩細胞比成熟細胞敏感。
2.赤黴素
赤黴素的特性:赤黴素簡稱GA(圖12-2)。配成溶液易失效,適於在低溫乾燥條件下以粉末形式保存。
赤黴素的生理作用:促進莖和葉的生長、誘導抽苔開花、促進性別分化、打破休眠、防止脫落、誘導單性結實,促進無籽果實的形成。
3.細胞分裂素
細胞分裂素的特性:細胞分裂素簡稱CTK(圖12-3)。主要包括激動素、玉米素等。性質較穩定。
細胞分裂素的生理作用:促進細胞擴大生長、誘導芽的分化、防止衰老、促進腋芽生長。
4.脫落酸
脫落酸的特性:脫落酸簡稱ABA(圖12-4)。是植物體內存在的一種強有力的天然抑制劑,含量極微,活性很高,作用巨大。
脫落酸的生理作用:抑制植物生長、促進脫落、促進休眠、調節氣孔關閉。
5.乙 烯
乙烯的特性:乙烯簡稱ETH(圖12-5)。是一種促進組織器官成熟的氣態激素。由於乙烯是氣體,使用比較困難,所以一般都用它的類似物乙烯利代替。
乙烯的生理作用:加速果實成熟、促進脫落衰老、調節植物生長、促進開花。
在植物生長發育過程中,任何一種生理反應都不是單一激素作用的結果,而是各種激素相互作用的結果,各種激素間的相互作用是很復雜的,有時表現為增效作用,有時表現為拮抗作用。了解各種激素對植物的生理作用、激素間的相互作用,以及和環境間的關系,在農業生產上具有非常重要的意義。
7. 植物的五大內源激素是什麼
對植物激素的初步研究確定了五種主要類別:脫落酸,植物生長素,細胞分裂素,乙烯和赤黴素。
1.脫落酸ABA:存在於植物的所有部位,其在任何組織中的濃度似乎可以調節其作用並起激素的作用。它在植物中的降解,或更確切地說是分解代謝,影響代謝反應以及細胞生長和其他激素的產生。植物以高ABA水平的種子出生。一種抑制生長的植物激素,因能促使葉子脫落而得名。除促使葉子脫落外尚有其他作用,如使芽進入休眠狀態、促使馬鈴薯形成塊莖等。對細胞的延長也有抑製作用。
2.生長素IAA(合成代表物為α-萘乙酸):生長素是積極影響細胞增大,芽形成和根部萌發的化合物。它們還促進其他激素的產生,並與細胞分裂素一起控制莖,根和果實的生長,並將莖轉化為花。生長素是發現的第一類生長調節劑。促進生長;促進插條不定根的形成;對養分的調運作用;誘導維管束分化;維持頂端優勢;誘導雌花分化單性結實;促進光合產物的運輸;葉片的擴大和氣孔的開放;抑制花朵脫落。不同器官的最適濃度不同,莖端最高,芽次之,根最低。極低的濃度就可促進根生長。所以能促進主莖生長的濃度往往對側芽和根生長有抑製作用。
3.細胞分裂素CTK(合成代表物為激動素):細胞分裂素是影響細胞分裂和芽形成的一組化學物質。它們還有助於延遲組織的衰老,負責調節植物中生長素的運輸,並影響節間長度和葉片生長。誘導細胞分裂,調節其分化,解除頂端優勢、促進芽的萌動,提高成花率,促進果實發育,抑制葉綠素分解、延遲植物的衰老,提高作物抗寒能力。
4.乙烯ETH(合成代表物為乙烯利):乙烯與其他主要植物激素不同,乙烯是一種氣體,是一種非常簡單的有機化合物,僅由六個原子組成。它通過蛋氨酸的分解而形成,蛋氨酸是所有細胞中的一種氨基酸。乙烯在水中的溶解度非常有限,因此不會在細胞內積聚,通常會擴散出細胞並逸出植物。其作為植物激素的有效性取決於其產生速率與其逃逸到大氣中的速率。在迅速生長和分裂的細胞中,尤其是在黑暗中,乙烯以更快的速度產生。新的生長和新發芽的幼苗產生的乙烯多於逃脫植物的乙烯,這導致乙烯含量升高,抑制了葉片的膨脹。促進果實成熟;促進根毛生長,打破某些植物種子和芽休眠;促進鳳梨科開花;促進水生植物地下部伸長生長;加速葉片衰老;促進脫落。
5.赤黴素GA:包含多種植物內部和真菌天然產生的化學物質。它們是在包括黑澤榮一在內的日本研究人員注意到由一種名為「赤霉赤黴菌」的真菌產生的化學物質在水稻植物中異常生長時發現的。後來發現,GA也是由植物本身產生的,並在整個生命周期中控制著多個方面的發育。種子發芽時,GA的合成在種子中強烈上調,發芽需要其存在。在幼苗和成蟲中,GA強烈促進細胞伸長。遺傳演算法還促進營養生長和生殖生長之間的過渡,並且受精過程中花粉功能也是必需的。最突出的作用是刺激莖的伸長,明顯增加植物高度而不改變莖間的數目,保花保果。在一定濃度范圍內,隨著濃度的提高,刺激生長的效應增大。